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BIOLOGIE CELLULAIRE
| L'appareil de Golg |
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 A) Définition L'appareil de Golgi est un organite regroupant l'ensemble des dictyosomes (formations constituées de saccules ou citernes empilées). C'est un lieu de passage obligatoire des protéines synthétisées par le réticulum endoplasmique rugueux (granuleux) Il intervient dans - Le transfert des protéines du RER : les vésicules contenant les grains de secrétions destinées à la membrane plasmique - La maturation des protéines par modification des chaînes oligosaccharides par N-glycosylation - La O-glycosylation de certaines protéines - La sulfatation et la synthèse des glycolipides et des protéoglycanes (sucre + protéines) - L'expédition des produits sécrétés, ce qui comprend o Tri des molécules synthétisées. o Emballage dans des vésicules de sécrétion (pour les produits destinés à la sécrétion). o Ciblage des produits élaborés (par marquage de la membrane des vésicules par des séquences d'adressage) afin qu'ils atteignent leur destination finale. o Activation de certaines protéines. B) Morphologie 1) Le dictyosome Chaque dictyosome est caractérisé par des saccules associées à des vésicules et des tubules. Le saccule est l'unité structurale élémentaire du dictyosome. Le dictyosome est formé par l'empilement des saccules Dans une cellule il existe plusieurs dictyosomes (de 3 à 10 selon l'activité de synthèse de la cellule) réunis par des tubules et c'est cet ensemble qui forme l'appareil de Golgi 2) Les faces Chaque dictyosome possède deux faces face « cis » : proche du RER converse face « trans » : opposée, concave, tournée vers les vésicules de sécrétion (dans les cellules de sécrétion) et la membrane plasmique Chaque dictyosome est entouré de vésicules qui assurent le transport du RE : de la face cis puis la face trans jusqu'à la membrane plasmique 3) Les vésicules Elles bourgeonnent à partir des saccules. Les vésicules sont entourées d'un manteau dont la nature dépend du type de vésicule  4) La région cis La région cis est occupée par le réseau cis Golgien (RCG) et par les saccules cis ainsi que des vésicules qui transitent entre RER et RCG Des vésicules bourgeonnent du RER et se dirigent vers le RCG. Les vésicules sont recouvertes d'un manteau de coatomère (différent du manteau de clathrine). Elles font la navette entre RER et RCG. Le RCG délivre ensuite les produits qu'il reçoit aux saccules cis par l'intermédiaire de vésicules à coatomères. 5) La région médiane ou médian Elle contient un nombre varié de saccule et vésicules. Elle assure la transformation de produits par la sécrétion et leur transport vers les saccules trans 6) La région trans Elle est occupée par un saccule concave tourné vers la membrane plasmique qui est en rapport avec le réseau trans-Golgien (RTG). Le saccule trans contient le nucléoside di-phosphatase L'UDP (uridine diphosphate) => UMP (uridine monophosphate) + P (phosphate). Le réseau trans contient des phosphatases acides Du réseau trans golgien naissent des vésicules qui sont de 2 types Soit tapissée de clathrine de 2 type de destination soit destiné à la membrane plasmique, qui comporte les grains de sécrétion (dans le cadre de la sécrétion contrôlé par exocytose provoquée de molécules spécifiques soit destiné à fusionner avec d'autres compartiments, vésicules de transport : endosome ou lysosome Soit tapissée de coatomères qui comprend des produits non spécifiques « en vrac » dans le cadre de l'exocytose constitutive. (puis fusion mp C) Rôle des microtubules dans l'intégrité de l'appareil de Golgi Quel que soit le type de cellules : l'appareil de Golgi occupe une région proche du noyau et du centrosome entre le RER et la membrane plasmique. L'appareil de Golgi est en rapport par sa face trans avec le centrosome (qui est une structure cellulaire qui dépend des microtubules). Les microtubules et leur protéines associé (MAP et kinésine principalement) contrôlent cette organisation L'administration de nocodazole (qui inhibe la polymérisation) à des cellules Þ fragmentation de l'appareil de Golgi en des centaines de vésicules et le RER prend alors une position central dans la cellule. Le transport du RER vers la membrane continue alors que le transport rétrograde du Golgi vers le RER disparaît  D) Rôle 1) O-glycolisation des protéines Les protéines glycosylé sont les protéines solubles et le domaine luminal des protéines transmembranaires. Les sucres synthétisés dans le cytosol sont apportés sous forme activée, liée à des nucléotides. Le couple nucléotide-sucre entre dans la lumière du Golgi grâce à un transporteur spécifique. Le nucléotide débarrassé de son sucre perd un phosphate sous l'action d'une enzyme spécifique du Golgi : la nucléoside diphosphatase. Le sucre est accroché par une O-oligosaccharide protéine transférase sur l'oxygène porté par le radical d'un acide aminé = la sérine ou la thréonine 2) Modification des chaînes oligosaccharidiques portés par les protéines Elle concerne les chaînes déjà modifiées par N-glycolisation dans le RE 1. Phosphorylation des résidus mannose Comme pour la O-glycolisation les sucre liés à des nucléotides Þ dans le Golgi grâce à des transporteurs. Cette modification est indispensable à la maturation des glycoprotéines enzymatiques solubles des lysosomes et à leur adressage à ce compartiment 2. Enlèvement de mannose par des mannosidases 3. Addition de nouveaux sucres Addition de galactose, de NANA (acide N acétyl neuraminique), ou de N acétyl glucosamine 4. Sulfatation Concerne surtout les protéines sécrétées les glycosaminoglycanes (GAG Le donneur de sulfate est le phospho-adénosine-phospho-sulfate (PAPS) qui est synthétisé dans le cytosol et transportés dans le Golgi par un transporteur 5. Localisation Ces modifications se déroulent de manière séquentielle dans les saccules Cis : phosphorylation des mannoses Median : élimination des résidus mannose, addition de sucre Trans :addition de galactose, O-glycolisation et sulfatation |
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